肌肉网

　　三)姿势反射

　　通过中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这类反射活动总称为姿势反射。

　　如牵张反射就是最简单的姿势反射。此外，还有比较繁杂的姿势反射，如状态反射、翻正反射、直线正负加速运动度反射和旋转正负加速度运动反射。

　　1、状态反射

　　头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变，这种反射称为状态反射(图3—5)。状态反射包括迷路紧张反射和颈紧张反射两部分。

　　1.迷路紧张反射 迷路紧张反射是指头部空间位置发生改变时，内耳迷路李耳石器官(椭圆囊和球囊)的传人冲动对躯体仰肌紧张性的调节反射。由于不同头部位置会造成对耳石器官的不同刺激，使传人冲动沿前庭神经进入延髓的前庭神经核，存通过前庭脊髓束到达脊髓前角，与。运动神经元构成突触联系，并发出传出冲动引起有关伸肌紧张性增强。在去大脑动物实验中可见到，当动物仰卧时伸肌紧张性最高，若俯卧时则伸肌紧张性 减弱。

　　2.颈紧张反射 颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带和颈部肌肉受到刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。例如，、实验证明，头向一侧扭转时，下额所指一侧的伸肌紧张性加强;如头后仰时则前肢的伸肌紧张性加强，而后肢的伸肌紧张性降低;头前俯时则后肢伸肌紧张性加强，而前肢的伸肌紧张性降低。

　　在正常人身上，由于高位中枢的存在，往往使先天的状态反射不易表现出来。如果在头部处于各种位置时，用肌张力计或财值计测定肌张力成时值，还是可以获得证明的。一般来说，头转动时头转向一侧的伸肌时值缩短，而另一侧的伸肌时值延长。在某些体育动作中，也需要利用这种先天的状态反射，例如，举重提拉铃至胸前瞬间要迅猛的头后仰以反射性地使肩背伸肌的力量增大，把杠铃举过头部。又如体操运动员在平衡木做动作时，头部位置不正，就会使两臂伸肌力量不一致，身体随之失去平衡，常常导致动作的失误或无法完成动作。再如棒球运动员接球时，头转向接球手侧，使接球臂尽量前伸，而另一臂即放松(图3—6)

　　但必须强调指出，任何体育动作技能都是在大脑皮层参与下实现的，在某些动作中，甚至可以表现出相反于状态反射的规律。例如，快速骑自行车时，为了减少阻力而使躯干前熔，但头仍后仰以注视周围环境，从先天的状态反射来分析，头后仰要反射性地引起背部伸肌紧张性升高，这样，躯干就不能前俯而只能后仰。在刚开始学习骑自行车时，确实是头后仰时躯干亦后仰，通过学习训练后才能做到头后抑而躯干前俯。

　　3、翻正反射

　　当动物正常姿势受到扰乱，如被推倒或由空中仰着下落时，能迅速翻身起立而恢复其正常姿势，这类反射总称翻正反射。翻正反射比状态反射更为复杂，有赖于中脑的协调，如将中脑动物(猫)四足朝天从高处掷下，可观察到动物在下坠过程中，首先是头部扭转，继而是前肢和躯干也随之扭转，最后后肢也扭转过来，当下坠到地面时先由四足着地。这一翻正反射实际上是由一系列反射组成的，最先是由于头部位置不正常，视觉与耳石器官感受刺激，从而引起头部翻正;头部翻正以后，头与躯干的相对位置关系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干翻正。如果事先毁坏中脑动物的双侧迷路，并蒙住其双眼，再以四足朝天的姿势从高处掷下，就不能翻正而足背部首先着地。如果把丘脑动物的两侧迷路破坏，并把它侧卧于桌上，该动物也能翻正，这是因为侧卧的姿势使身体两侧皮肤和肌肉受到的刺激不同而引起的翻正反射。在人类，由视觉引起的翻正反射最为重要。

　　4、旋转正负加速度运动反射

　　当人体作主动或被动旋转运动(即发生角加速运动时)，将刺激半规管壶腹嵴上的感受装置，反射性地引起眼外肌、颈肌和四肢肌张力的改变。例如，在弯道上跑步时，身体向左旋转，据反射性地引起躯干右侧肌张力增加，这有利于人体保持空间姿势。

　　5、直线正负加速度运动反射

　　人体在主动或被动地发生线加速度运动(如上升、下降或直线运动)中突然加速或减速时，即发生肌肉张力重新调配，这种反射叫直线正负加速度运动反射。直线运动反射有升降反射和着地反射两种形式。

　　1)升降反射 人在乘电梯升起或降落的瞬间，会引起四肢肌张力发生相应的变化，在电梯上升的始动瞬间，人会感到腿不由自主地弯曲，在电梯停止的瞬间，腿会不自主地伸直;在电梯下降时肌张力的变化相反，即开始时腿伸直，停止.时腿弯曲。这种反射是人体沿上下直线加速、减速运动时，内耳耳石器官受到刺激，发生肌张力重新调整的结果。

　　2)着地反射 把猫从空中抛下地时，它在着地的一刹那，前肢伸直，前肢脚趾分开，后肢弯曲，以身体保持重心，减少震动，这种反游叫着地反射，也是在直线加速运动中，耳石器官受到刺激的结果。人从高处跳下时也有这种反射。这种反射是先天的，不需要训练就能出现。在运动实践中有时可以看到，例如体操运动员由于动作失误从器械上跌下来，往往反射性地用臂撑地，引起鹰嘴骨折。所以，单靠先天反射，对自身保护说来是不完善的，只有通过训练建立新的条件反射，如跌倒时做团身滚翻动作，对自身的保护作用才更完善。

　　综上所述，对姿势的调节可用图3—7作一基本的概括。

　　第二节 高位中枢对肌肉活动的控制

　　一、基底神经节和小脑对肌肉活动的控制

　　大脑皮层基底部的神经核群常称为基底神经节。它和小脑都是同躯体运动协调有关的较高级结构，

　　由大脑皮层下行控制躯体运动的锥体外系统。包括两大途径：一是经过基底神经节下行;另一是经过小脑下行。两条途径最后都通过脑干各种核团，而作用于脊髓的躯体运动神经元。两条途径的作用稍有不同，经过基底神经节下行的，主要是调节肌肉紧张性，因而协调姿势反射;经过小脑下行的，主要是协调全身随意运动。此外，小脑通与躯体平衡和肌肉紧张性有关。

　　(一)基底神经节

　　基底神经节包括尾(状)核、壳核、苍自球、丘脑底核、黑质和红核。

　　并常把尾核和壳核合称为纹状体。其传人纤维来自大脑皮层的联络区和肌肉等的感觉传人纤维。传出纤维主要由苍白球发出，经置脑而到达大脑皮层运动区，也有些直接传出到脑干网状结构的中枢(图3—8)。低等动物(如鸟类)，纹状体—苍白球乃是躯体运动的最高中枢部位。

　　进化到了哺乳类，由于大脑皮层和锥体系统的高度发达，纹状体—苍白球退出皮层下中枢的地位，具有控制肌肉运动的功能，与丘脑、下丘脑合成为本能反射的调节中枢。

　　例如，完成行走、性本能等复杂的非条件反射。但对人与猿猴，单有纹状体及其以下的神经结构仍不能保持逐动功能的协调。例如，切除大脑皮层的猿猴仍不能行走。基底神经节在肌肉活动控制中的作用主要为：

　　1.控制肌紧张并使运动动作适度 当基底神经节损害时，肌紧张及运动动作表现两类不正常状况。一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症。例如，舞蹈病与手足多动症患者表观为不自主的上胶和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低等。其病变主要是由于纹状体中胆碱能神经元与 γ—氨基丁酸能神经元功能减退，而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进所致。另一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。例如，帕金森病的患者表现为震颤、肌紧张过高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、表情果板(面具样)，共原因可能是由于黑质的多巴胺能神经元被破好所致，

　　2.与随意运动有关 实验中，记录苍白球单个神经元的放电活动时观察到，当肢体进行随意运动时，神经元的活动发生明显的变化，有的神经元在肢体屈曲时放电增多，有的则在肢体伸展时放电增多，说明基底神经节与随意运动活动有关。

　　3.与运动程序有关 甚底神经节协助把联络皮层产生的运动计划转变为运动程序，再由运动程序控制运动的执行中枢，基底神经书对于某些慢动作的产生与执行有特别意义。

　　(二)小脑

　　从种族发生上看，小脑随着动物生活方式的复杂化而发展。当动物只有躯干运动时，其小脑只有绒球小结时，称为原始小脑。当动物发展到依靠躇和肢体运动时，则出观了小脑蝴部，称为旧小脑。当动物进化到用肢体把躯干撑离地面时，出观了小脑半球，称为新小脑。但即使进化到了人类，原始小脑和旧小脑并未消失，而小脑半球却十分发达(图3—9)。

　　小脑在控制肌肉活动的主要作用为：

　　1.维持身体平衡 绒球小结叶接受来自前庭核的传人纤维，而前庭核则接受来自内耳前庭器官的神经冲动。因此，可以，推测小脑的这一古老部分的功能是维持身体乎衡的。当把猴的绒球小结叶单独切除后，其四肢动作并无缺陷，但身体的平衡将出现明显的扰乱，如强迫它行走时，可出现身体摇摆不定，不给予扶持就会向一侧倾倒。

　　2.调节肌紧张 实验证明：用电流局部地刺激一侧小脑的前叶，能抑制同侧的伸肌紧张性收缩。前时的不同部位调节着躯体不同部分的肌紧张，如刺激小脑舌，则尾部肌紧张受抑制;刺激中央小时，则后肢肌紧张受抑制;刺激后时的单小时，颈部和头面部的一些肌肉紧张性受抑制。这一部分旧小脑既直接接受来自脊髓的本体感觉冲动，又发出传出冲动，经脑干网状结构换元后再至脊髓前角运动神经元，因而对躯干、四肢的肌紧张起调节作用。

　　3.管理姿势和动作 新小脑是高等动物(灵长类和人类)小脑的主要部分。小脑皮层损伤时所表现的症状可分为两大类，一为姿势的扰乱;一为行动的扰乱。姿势扰乱的主要症状是肌肉缺乏紧张性，损伤侧的身体肌肉，特别是四肢部，表现为松弛无力，病人的手臂可以被提起任。意摇荡。

　　动作和行为扰乱总的症状是随意运动的共济失调。这是由于肌肉运动在速率、范围、力量和方向等几方面的缺陷而造成的不协调现象。

　　(l)速率的缺陷是指动作非常缓慢，即不但动作开始很慢，放松也很慢;说话也很慢，语句简单，很难成句。

　　(2)动作的范围缺乏限度，如步行时举腿太高，进食时张口太大，所有精巧动作都无法完成。

　　(3)肌肉收缩缺乏力气，特别是手臂肌肉，如将病人的两臂平展开，短时间内就感疲劳而下垂。

　　(4)动作的方向不能掌握，这在静止。时没有什么表现，但当要求激某些定向的动作，如用其食指去碰触面前的一个目标时，其手指将很快就偏离方向，常需几次改变方向和速度才能抵达目标，甚至始终达不到目标，这种症状称为意向震颤。至于小脑在实现随意运动程序中的作用将在下节叙述。

　　所有小脑皮层损伤而引起的运动异常，只要大脑皮层是完整的，经过相当时间后，却能逐渐得到代偿而接近正常。

　　在正常情况下，大脑与小脑之间的相互作用是通过大脑--桥脑--小脑--红核--丘脑--大脑皮层的反馈环路来实现的(图3—10)。

　　二、大脑皮层对躯体运动的控制

　　(一)大脑疲层的主要运动区

　　实验早已确认，大脑皮层的某些区域与躯体运动功能有密切相关，这些区域称为皮层运动区。在灵长类动物，运动区位于大脑皮层中央前回的4区和6区。运动区有下列的功能特征：

　　(l)对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，即一侧皮层主要支配对侧躯体的肌肉，但亦有例外，如咀嚼运动、喉运动及脸上部运动肌肉的支配就是双侧性的。

　　(2)具有精细的功能定位，其定位安排呈身体的倒影，下肢代表区在顶部(膝关节以下肌肉代表区在皮层内侧面)，上胶代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部(头面部代表区内部的安排仍是正立而不倒置)。

　　(3)功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动愈精细而复杂的肌肉，其代表区也愈大，手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。

　　(4)刺激所得的肌肉运动反应单纯，主要为：少数个别肌肉的收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分发生收缩，因此不发生肌肉群的协同性收缩(图3—ll)。

　　在动物实验中还现察到，电刺激8区可引致眼外肌的运动反应，刺激枕叶18、19区也可获得较为微弱的眼外肌运动反应。此外，在猿与人的大脑皮层，用电刺激法还可以找到运动辅助区，该区在皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁)4区之前，刺激该区可引致肢体运动和发声，反应一般为双侧性。

　　(二)锥体系和锥体外系

　　皮层对躯体运动调节功能，是通过锥体系和锥体外系下传而 完成的。

　　1. 锥体系

　　锥体系的上运动神经元主要起源予大脑皮层4区的大锥体细胞，但大脑皮层3区、3--l--2区、 5区和7区等也都有纤维参加组成锥体系，因为电刺激延髓锥体，记录逆行性皮层诱发电位，可在上述区域伺时观察到电位变化。其下行途径分两支：一支从皮层到达脊髓，称为皮层脊髓束，这一支的大部分纤维(80%)在延髓锥体穿到对侧而下行，其余部分则下行到脊髓后再穿至对侧，这两部分都与脊髓前角运动神经元(下运动神经元)接触。另一支从皮层运动区到达脑干，分别与支配头面部肌肉的运动神经元接触，称为皮层脑干束。过去认为锥体系统下行途径只包括两级运动神经元，一在皮层，一在脊髓或脑干。现在已明确，在人的皮层脊髓束中，多数上、下神经元之间还介有一个中间神经元，只有10—20%是单突触联系，而且这种单突触联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多。在肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。因此可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮层对支配该肌肉的下运动神经元具有愈多的单突触直接联系。人的锥体束中单突触联系的纤维较动物为多

　　锥体束纤维可分别控制运动神经元和 γ运动神经元的活动，前者在于发动肌肉运 动，后者在于调节肌梭的敏感性以配合运动，两者协同活动控制着肌肉收缩。此外，锥体束下行纤维与脊髓中间神经元也有突触联系，从而改变脊髓颉抗肌运动神经元之间的对抗平衡，使肢体运动具有合适的强度、保持运动的协调性。

　　2.锥体外系

　　上世纪有人认为，皮层下的某些核团(尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等)有下行通路控制脊髓的运动神经元的活动，由于它们的下行途径在延髓锥体之外，因此称为锥体外系。经典的锥体外系概念认为这一系统与大脑皮层无关，但后来发现这些核切不仅直接接受大脑皮层下行纤维的联系，而且还接受锥体束下行纤维侧校的联系，同时还经过丘脑对大脑，皮层有上行的纤维联系。为区别于经典的锥体外系概念，把由大脑皮层下行并通过皮层下核团接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为皮层起源的锥体外系;把由锥体束侧枝进入皮层下核团转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为旁锥体系。

　　皮层起源的锥体外系是大脑皮层控制躯体运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮层起源比较广泛，几乎包括全部大脑皮届，但主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区和运动辅助区。因此，皮层锥体系和锥体外系的起源是相互重叠的。皮层锥体外系的细胞一般属于中、小型锥体细胞，它们的轴突较短，离开大脑皮层后终止于皮层下基底神经节、丘脑、脑桥和延髓的网状结构，通过一次以上神经元的接替，最后经网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束下达脊髓，控制脊髓的运动神经元。锥体外系对脊髓反射的控制常是双侧性的，其功能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动有关(图3—12)。

　　总结上述可以看出(图3—13)，高级中枢对躯体运动的控制命令是经由锥体系和锥体外系两条途径把信息传递到脊髓，再由脊髓中 α运动神经元这一最后公路引起肌肉运动的。在这里，锥体系是直捷通路，而锥体外系即沿途与基底神经节、小脑、脑干进行神经元的联系、换元，同时基底神经节与丘蹦之间，小脑与丘脑、脑于之间也相互有神经联系，而组成一个复杂的控制整合系统。同时，感觉信息的传人在实现运动中有重要作用，这种传人信息包括：来自，肌肉本身、皮肤、关节的信息，它们除直接经丘脑上传至大脑感觉皮层外，还经由侧支与小脑、脑干联系，而来自视、听、前庭等传人刺激，除经脑干上行至皮层外，亦经测支与小脑，联系，表明感觉信息在控制反射运动中的重要作用。