肌肉网

　　2. γ运动神经元 脊髓灰质前角的 γ运动神经元散布于 α运动神经元之间，细胞体较 α运动神经元小，轴突较细，也经前根离开脊髓，支配骨路肌中的棱内肌纤维。

　　α与 γ运动神经元都接受高位脑中枢的控制。据观察、前根中神经纤维的三分之一来自 γ运动神经元。 γ运动神经元的兴奋性较高，常以较高频率持续放电。在安静和麻醉的动物中观察到，即使 α运动神经元无放电，一些 γ运动神经元仍持续放电。 γ运动神经元和 α运动神经元一样，末梢也是释放乙醚胆碱作为递质的。在一般情况下，当 α运动神经元活动增加时， γ运动神经元的活动也相应增加，从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。

　　二、脊髓反射(牵张反射与肌紧张 )

　　在正常的情况下，肌肉都存在一定紧张状态，称为肌紧张。

　　肌紧张是肌肉最基本的反射活动，是维持人体姿势的基础，所有的运动都是在保持一定姿势下完成的。

　　(一)肌梭与腱器官的功能

　　肌棱和高氏腱器官是牵张反射及肌紧张的感受器，

　　它们分别存在于骨骼肌和肌腱内，两者的功能也不同(图3—l)。

　　1.肌梭

　　肌梭是肌肉中一种感受牵拉刺激的梭形感受装置，长几毫米，外包结缔组织囊，与肌肉纤维呈平行排列，但又被此分离。肌榜内一般含有6一12根肌纤维，称为梭内肌纤维，以区别于囊外的一般肌纤维。梭内肌纤维有两种形式：一种是细胞核密集于中段，称核袋纤维;另一种是细胞核排成长条，称为核链纤维。无论哪一种接内肌纤维，其中段是感觉部分，分布有粗大的感觉神经纤维(属于 Ia类)，两端是收缩成分，接受 γ运动神经元支配，但也分布有较细的感觉纤维(属于ll类)。由于肌梭是与肌肉纤维乎行排列的，因此当肌肉被拉长时肌梭也随之而拉长，于是肌梭的感觉部分受到刺激而发生兴奋，经由感觉神经传人中枢，反射地引起同一肌肉的收缩。当肌肉收缩时，肌纤维长 度缩短，肌梭也随之缩短，这就消除了对肌棱的刺激而停止兴奋传人，肌肉长度乃恢复正常。

　　肌梭的感觉功能是向中抠传递肌肉长度的感受器。

　　肌梭的梭内肌纤维受 γ运动神经元支配，当有冲动从γ运动神经元传出时，即引起梭内肌纤维收缩。但由于梭内服纤维比一般的肌纤维细小得多，因此，梭内肌纤维的收缩不可能带动一般纤维的收缩，而只能稍稍拉长肌梭中段的感觉部分，提高肌梭的敏感性，使梭外的一般肌纤维不需要被拉得很长，就能引起肌梭兴奋，从而产生牵张反射。

　　2.腱器官 腱器官是分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受 装置。由较细的 Ib类纤维(直径12μm左右)支配，末梢一般只有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭的功能不同。当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传人冲动发放频率增加，肌梭的传人冲动频率不变;当接外肌纤维发生等张收缩时，腱器官的传人冲动发放频率不变，肌梭的传人冲动频率减少;当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传人冲动发放频率均增加。因此，腱器官是感受肌肉张力的感受装置，是一种张力感受器;

　　此外，腱器官的传人冲动对同一肌肉的“运动神经元起抑制作用，而肌梭的传人冲动对同一肌肉的“运动神经元起兴奋作用。

　　一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先引起肌梭的感受装置兴奋，其冲动经 Ia纤维传人中枢，使运动神经元兴奋而发动牵张反射，引起受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉。当牵拉力量进一步加强时，则可兴奋腱器官，冲动经 Ib纤维传人中枢，而作用于抑制性中间神经元，从而使牵张反射受到抑制。(可以理解为对紧张性牵张反射的减弱)

　　以避兔被牵拉的肌肉受到过强牵张而损伤(图3—2)。

　　1、牵张反射

　　无论屈肌或伸肌，当其被牵张时，肌肉内的肌棱就受到刺激，将感觉冲动传人脊髓，可以 引起该被牵拉的肌肉发生反射性收缩，从而解除了被牵拉状态，这种反射称为牵张反射，它在伸肌表现得尤为明显。

　　牵张反射有静态牵张反射(紧张性牵张反射 )和动态牵张反射(位相性牵张反射)二种类型。

　　紧张性牵张反射又称为肌紧张。它是指缓慢持续牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵 拉的肌肉发生紧张性收缩。

　　肌紧张是维持人体姿势的最基本的反射活动，是一切姿势反射的基础。例如，人体站立姿势的维持，就是依靠这类牵张反射而实现的。当人体站立时，受到重力的影响使支持体重的关节(如膝关节、脊柱等)趋向于被重力所弯曲，关节弯曲势必使该关节的伸肌(股四头肌、竖棘肌等)被牵拉，缓慢持续牵拉这些肌肉就反射性的引起同一块肌肉收缩，以对抗关节的屈曲，从而得以维持站立姿势。可见，在维持站立姿势时，伸肌活动处于主导地位，由于重力经常作用于关节，因而这种牵张反射也就持续发生。肌紧张反射的收缩力并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，因此没有明显的外在表现。而且在同一肌肉内，由不同运动单位进行轮替收缩而不是同步收缩，所以肌紧张能持久维持而不易疲劳。

　　位相性牵张反射又称为腱反射。它是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击股四头肌肌膝使之受到牵拉，反射性的引起股四头肌发生一次1收缩，称为膝反射。 叩击跟腱引起腓肠肌发生一次收缩，称为跟腱反射。腱反射中的肌肉收缩几乎是一次快速的同步性收缩。紧张性牵张反射的感受器是受牵拉肌肉中的肌梭，效应器是受牵拉肌肉中的慢肌纤维，位相性牵拉的感受器是受牵拉肌肉中的腱器官，效应器是受牵拉肌肉中的快肌纤维。这两类牵张反射的中抠都在脊髓。

　　牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的 拮抗肌受到抑制(交互抑制)，但并不影响其它关节的肌肉。伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌，健康人体的牵张反射是受高位中枢调节的，而且可以建立条件反射。

　　两类牵张反射的反射弧基本相似，可表示如下：

　　牵张感受器(肌梭或腱器官) →传人纤维(脊神经的背根纤维)→神经中枢(脊髓) →传出纤维(脊神经的前根纤维)、效应器(被牵拉肌肉收缩)。

　　可见牵张反射的感受器及效应器都在同一块骨骼肌中，又有自身感受反射之称(图3—3)。

　　肌肉在收缩前适当受到牵拉可增强收缩的力量。

　　例如，投掷前的引臂动作，起跳前的膝屈动作，都是利用牵拉投掷和跳跃的主动肌，刺激其中的肌梭，通过肌棱的传人纤维，把兴奋冲动传到中枢，加强支配该肌的。运动神经元的兴奋，使其收缩更有力。对任何需要较高力量的运动来说，在一定范围内，尽可能以高速牵拉肌肉是必要的。为了能更大的增加肌肉力量，在牵拉与随后的收缩之间的延搁时间愈短愈好，否则牵拉引起的增力效应就将消失。

　　2、屈肌反射：

　　(三)脊髓对肌肉的控制

　　从人的行走看，行走动作是上位神经元的一系列下行指令，许多动物实验证实，这种控制机制就在脊髓。如高位横断脊髓的猫或狗，肢体仍能作交替的走动，这就提示，在脊髓内可能存在有控制走动的中枢，它以一种比较固定的程序触发四肢规律性的步态活动。因此，控制协调的行走运动的环路必然在脊髓之中，产生节律性运动活动的神经环路被称为中枢模式发生器(centralpatterngenerator，CPG)。

　　神经环路是如何产生节律性模式活动的?对此虽然还没有一致的解释。然而，最简单的模式发生器是单个神经元，细胞膜特性使它们本身就具备了起搏器的特性。Grillner通过对七鳃鳗的游泳机制研究证明，激活脊髓中间神经元上的N—甲基—D—天门冬氨酸(NMDA)受体就足以产生这样的节律活动。正是由于脊髓内在的神经元起搏器性质和它们相互之间的突触联系这两个因素的结合，才产生了机体的节律性活动。

　　行走运动是指人体行走或奔跑时，左右下肢活动的固定协调的运动模式。行走可能的环路(图3—5)是由一个稳定的输入兴奋两个中间神经元所发起的，这两个中间神经元分别与控制屈肌和伸肌的运动神经元相联系，它们对连续性输入产生爆发式放电的输出反应。这是由于这两个中间神经元都通过另一个(抑制性)中间神经元的作用，而彼此抑制了对方的活动所造成的。因此，一个中间神经元的爆发放电将强烈地抑制另一个中间神经元的活动。这样，通过脊髓的交叉伸肌反射环路两侧肢体的运动就被协调起来，从而实现一侧下肢回缩和另一侧下肢的伸出。这种运动具有自动节律性和左右下肢间的交替性，其起始与终止受意识的控制，但在运动过程中却无需意识支配。

　　(四)高位中枢对脊髓的控制

　　1、脑干对躯体运动的调控

　　脑干对脊髓的运动神经元具有易化(即加强)和抑制两方面的作用，并通过它对肌紧张起着调节作用。这两方面的作用主要是由脑干网状结构实现的。

　　延髓网状结构的腹内侧部(图3—4的4区)兴奋时，发放冲动到脊髓，能抑制四肢伸肌的牵张反射。如以电流刺激这部分，原来正在进行中的腿部伸直动作即被制止;四肢肌肉的紧张性立即下降。因此，这部分结构及其下行神经路径，称为脑干网状下行抑制系统。网状结构的这种抑制作用并不是孤立的。实验还证明，从大脑皮层、小脑皮层，以及可能从纹状体下行的冲动都能加强网状结构对牵张反射的抑制作用。

　　与上述抑制效应相反，刺激脑干网状结构的背外侧部(图3—4的5区)，则使正在进行中的四肢牵张反射大大加强，这个部位的区域较大，从延髓向脑桥和中脑延伸，并途到间脑的腹侧，这一脑干部位及其下行路径，总称为脑干网状下行易化系统(即加强系统)。除网状结构外，延髓的前庭核另有下行路径到达脊髓，也能加强伸肌的牵张反射。

　　由此可见，脑干对脊髓躯体运动神经元的下行作用，包括易化和抑制两个方面。在通常机体，这两个方面的作用是经常保持动态平衡，而在曲除大脑后，这种动态平衡便丧失。例如实验中。如果把动物的脑干在中脑四叠体的上、下丘之间切断，造成去大脑动物，此时动物全身伸肌的紧张性立即显现充进，表现为四肢僵直、颈背肌肉过度紧张，以致头部向背面弯曲，尾部也尽量向背面翘起(统称背弓反张)，这些现象总称为去大脑僵直。这是因为，在

　　正常情况下，脑于网状结构抑制区和易化区的活动又是受高位中枢控制的，在上、下丘之间切断脑干后，一方面，网状结构的下行抑制系统由于失去了大脑皮层和尾状核等下行冲动的加强，其作用相对地减弱;另一方面，网状结构的易化系统的活动又因此有所增加。两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。