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　　氧容量是指血液中的 Hb的氧饱和度达到100%时，每100ml血液中所结合的氧量称为氧容量。

　　其值受Hb浓度影响，

　　如正常男子的Hb浓度为14g·100ml-1，其氧容量为14×1.34=18.76m1。

　　单实际上，正常人血液中Hb所结合的氧量并未达到100%的氧饱和度，此外，血浆中还含有溶解的氧，因此，把每100m1血液中实际存在的氧量(包括物理溶解和化学结合)称为氧含量。

　　人体除了红细胞中的Hb可以载氧外，肌肉中的肌红蛋白也是一种含铁蛋白质，其性质与 Hb相似，也可以结合氧和解离氧。

　　不同的是，人体肌肉中肌红蛋白要在更低的PO2时，才解离与释放O2(图5—2)，人体肌肉中的肌红蛋白大约可以结合储存0.5LO2。动物实验发现，耐力训练可使肌肉中肌红蛋白含量增加(表5—3)

　　3、氧离曲线

　　氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线是表示 PO2与 Hb结合氧或HbO2解离O2 的曲线(图5-3)既表明不同PO2时，氧与Hb 的结合情况,同样也反映不同 P02时氧与Hb的离解情况。氧离曲线呈S形，氧离曲线的S形有重要的生理意义。下面将结合运动分析氧离曲线的特点和意义。

　　A、氧离曲线上段

　　氧离曲线上段指图5-2中 PO2相当于60-100mmHg的段落，即 PO2处于相对较高的水平，可以认为是Hb与O2结合的部分，这段曲线较平坦，表明P02的变化对Hb氧饱和度影响不大。例如PO2为100mmHg(相当于动脉血的PO2)时，Hb氧饱和度为97.4%，氧含量约为19.4ml% ,如将吸入气中PO2 提高为150mmHg ,Hb氧饱和度为100%，血红蛋白氧饱和度只增加2.6%;这就解释了，为何肺泡通气增加而肺灌血量并不与之匹配,肺泡通气量的增加无助于氧的摄取;反之，如PO2下降—到70mmHg时， Hb氧饱和度为94%，也不过下降了3.4%。因此，即使吸人气或肺泡气 P02有所下降，但只要 PO2不低于60mmHg(这在平原地区健康人即使在剧烈运动时也不至出现)， Hb氧饱和度仍能保持在90%以上，血液仍可携带足够的氧，不至发生明显的低血氧症。

　　B、氧离曲线的中段

　　此段曲线较陡，相当干 PO260—40mmHg的段落，是Hb02释放O2的部分，机体组织中的 PO2相当于PO240mmHg，40mmHg，此时Hb氧饱和度为75%左右，即有22.4%的HbO2把氧解离出来，使血氧含量下降到14.4ml%，也就是每100m1血液流过组织时释放了5mlO2。

　　血液流经组织时释放出的 O2容积所占动脉血02含量百分数称为氧利用系数。即：

　　人体安静时的动脉血02含量约为20(ml)%，而混合静脉血的O2含量约为15(ml)%，故安静时的氧利用系数为：

　　(20-15)/20×100%=25%

　　即每100m1动脉血释放5ml氧供各组织器官利用

　　如果安静时心输出量为5L·min-1，那末人体每分钟的吸氧量为

　　5L(心每分输出量血液)×50ml(氧)/L(血液)=250ml(氧)

　　这个数值与实际测定安静时的吸氧量相符。

　　故把吸氧量250ml· min-1作为一个单位称为梅脱(MET)。

　　C、氧离曲线的下段

　　相当于PO240一15mmHg(5.32---2.0KPa)的段落是曲线坡度最陡的一段，也就是说在这里PO2稍有下降，就会离解出大量的氧。人体进行行剧烈运动时肌肉组织代谢加强，耗氧量明显增加，组织P02急剧下降到40mmHg以下，这时Hb02中解离出更多的 O2，使Hb氧饱和度降至更低水平。

　　PO2 15mmHg的时候，血氧饱和度为22%，75.4%的血红蛋白放出氧。

　　这时静脉血氧含量仅为4.4m1%，即每百毫升血液流经组织时可释放15mlO2供给组织。这时的氧利用系数可增加到：是安静时的3倍

　　{(20-4.4)/20} x100 %=78%

　　如果这时每分输出量为30 L，此时人体每分钟的吸氧量可达

　　30L(每分输出量血液)×156ml(氧)/L(血液)=4680ml=4.68L(氧)

　　4、影响氧离曲线的因素

　　Hb与氧的结合与解离受多种因素影响，使氧离曲线的位置偏移，亦即使 Hb对02的亲和力发生变化，通常用 P50表示Hb对 O2的亲和力。

　　P50是指 Hb氧饱和度达到50%的 PO2，正常为26.5mmHg，

　　P50增大，表明 Hb对 O2的亲和力下降，需型更高的 P02才能使 Hb氧饱和度达到50%，氧离曲线右移，

　　反之， P50降低，表示 Hb对O2的亲和力增强，达到50%的Hb氧饱和度所需的 PO2降低，氧离曲线左移。

　　影响Hb与O2亲和力或 P50的因素有血液的pH和 PCO2、温度和有机磷化物，运动时 P50增加(图5—4)意味着同样 PO2条件下，有更多的氧从 HbO2释出，供肌肉利用，这是一种良好的适应性反应。

　　A、 pH和 PCO2的影响

　　在同样 PO2条件时，如 PH降低或 PCO2升高，使Hb对的亲和力降低， P50增大，氧离曲线右移，肌肉剧烈运动时,组织中产生的 C02和 H+增加，必然导致血浆中 PCO2和H+增加，从而较Hb对 O2亲和力降低，亦即 O2从 HbO2中解离出来，显然，这对满足运动时组织的氧需是有利的，

　　酸度对 Hb氧亲和力的这种影响称为波耳效应。

　　波耳效应有重要生理意义，它既可促进肺毛细血管血液的氧合，又有利于组织毛细血管血液放 O2，当血液流经肺时， C02从血液向肺泡扩散，血液和 H+降低， Hb对 O2的亲和力增加，曲线左移。血红蛋白氧饱和度均增加，血液载氧量增加。当血液流经组织时， CO2从组织扩散进入血液，血液中 PCO2和 H+增加，Hb对 O2的亲和力降低，曲线右移，促使 HbO2解离向组织释放更多的 O2。

　　B、温度的影响

　　温度升高，氧离曲线右移，促使O2释放。当肌肉长时间运动时，肌内生热量增多，必然会导致血温升高，而血温的升高将促进02的降放，这是有利于运动的反应。温度升高，对氧离曲线的影响可能是通过 H+浓度而起作用的。因为，温度升高，必将促进组织细胞的代谢，从而生成较多的 CO2和 H+，降低 Hb和O2的亲和力。

　　C、2，3—二磷酸甘油酸的影响

　　红细胞中含有很多有机磷化物，特别是2，3—二磷酸甘油酸(2，3—DPG)，在调节Hb和O2的亲和力中起重要作用。2，3—DPG浓度升高， Hb对O2的亲和力降低，氧离曲线右移。2，3—DPG浓度降低时， Hb对02的亲和力增加，氧离曲线左移。其作用原理如下：

　　2，3一DPG是红细胞糖无氧酵解的产物。

　　人们从平原到海拔较高的高山时，红细胞中2，3一DPG增加，氧离解曲线右移。有利于O2的释放。据研究发现中跑运动员安静时红细胞中2，3—DPG的含量为16.82μmo1g-1Hb.竭尽全力中跑后增加到。19.85μmo1g-1Hb据信这是一种良好的运动适应。

　　D、一氧化碳(CO)：一氧化碳(CO)也能与Hb结合，并且占据了O的结合位点。CO与Hb的亲和力是O2的250倍，即在极低的Pco下CO就可以从HbO2中取代O,CO与Hb结合生成HbCO，它既降低甚至剥夺了Hb与02的亲合，而且也妨碍O2的解离，使氧解离曲线左移。在自然状态下，大气中的CO含量很低，对人体没有什么影响，但一旦空气中CO含量达到0.1%，就会和氧竞争性地与Hb结合，而造成低氧血症，即煤气中毒。CO中毒患者必须立即脱离中毒环境，并给予充足的O2以高压02最有效。

　　(二)运载CO2

　　机体代谢过程中产生的 CO2，除一部分结合成碳酸氢盐作为缓冲物质(碱贮)存在于体内外，如果 CO2过多的堆聚将会使内环境的 PH发生变化，扰乱稳态的保持。因此，必须将多余的CO2不断的排出体外，才得以保持内环境的稳态。

　　血液中的 CO2也是以物理溶解与化学结合两种形式运载的。其中物理溶解约占6%，而以化学结合形式运输的占95%。化学结合的CO2主要是碳酸氢盐形式(占88%)和氨基甲酸血红蛋白形式(7%)。

　　1.HCO3-1形式的运输 组织液进入血浆后，溶解于血浆，其中极小一部分与水结合形成碳酸。这一反应需要碳酸酚酶的催化，血浆中碳酸酚酶的量极少，而红细胞内含量丰富，因此上述反应在血浆中进行缓慢，主要是在红细胞内进行。

　　进入红细胞的CO2，虽有少量溶解在红细胞的液体中，但主要是在碳酸酶的催化下与水结合形成碳酸，碳酸又迅速解离为 H+和 HCO3-1 ;

　　CO2不断进入红细胞，上述反应继续向右进行，使红细胞内HCO3-1和 H+的浓度逐渐升高。

　　红细胞中升高的HCO3-1有二个去路，

　　其一是与红细胞内的 K+结合生成 KHCO3;

　　另一个去路是以 HCO3-1形式顺浓度梯度扩散进入血浆，同血浆中的 Na+结合成 NaHCO3。

　　红细胞中的 H+是不能透过红细胞膜的，因此，H+与解离出 O2的 Hb结合成还原血红蛋白(HHb)。红细胞中的HCO3-1扩散进入血浆，血浆中的 CI-相应的进入红细胞，这种作用称为氯转移。其生理意义在于保持红细胞内正负离子的平衡。

　　当静脉血流经肺部时，由于肺泡气中 PCO2较低，而 P02则较高，于是肺泡毛细血管血液中发生与上列相反的化学反应，即从 NaHCO3中释放出 CO2并扩散进入肺泡;另一个反应是还原血红蛋白(HHb)从肺泡摄取 O2而成 Hb02。由于 HbO2的酸性比 HHb高，有利HCO3-释放出 CO2。通过这二个化学反应，从组织产生的 CO2，经 HCO3-到肺，再由呼气溢出体外(图5—5)

　　红细胞内的碳酸酐酶，既能催化 H2C03的生成，又能催化H2C03的离解，主要条件是看 PCO2如何。在组织毛细血管处，“组织中的 PCO2比血液中高，因此，以生成H2C03为主;到了肺部，肺毛细血管血液中 PCO2大于肺泡气的 PCO2，故H2C03就释放出CO2 。

　　2.氨基甲酸血红蛋白形式的运输 CO2能直接与血红蛋白的氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白(HbNHCOOH)。这一反应迅速，无需酶的促进，且为可逆反应。

　　氧合血红蛋白与CO2结合成氨基甲酸化合物的能力比氧离血红蛋白的小。在组织中部分 HbO2解离释放出 O2，变成了氧离 Hb与 C02结合生成 HbNHC00H。在肺部， HbO2生成增多，促使氨基甲酸血红蛋白解离并释放 CO2入肺泡。这种运输方式效率很高，在平静呼吸时，虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的 CO2量仅占总运输量的7%，但在肺部排出的 CO2总量中，由氨基甲酸释放出来的 CO2却占20—30%。

　　(三)其它物质的运载

　　血液在运载气体的同时，还进行其它物质的运载，如将消化后吸收购营养物质，

　　如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸、甘油以及水、盐、维生索等运送到全身各组织，供各组织细胞进行代谢或暂时贮存;

　　组织细胞的代谢产物，如尿酸、尿素、肌酚及其它代谢产物，运送到排泄器官(肝、肾、肠管及皮肤等处)排出体外，以保证新陈代谢的进行。除了物质的运载外，

　　血浆还将各器官代谢中产生的热量，如运动时骨骼肌产生的大量热运送至全身，使热量均匀分布于全身各处。同时也将体内部分热量运送至体表散发。内分泌腺分泌的激素在调节代谢和生理功能中有重大作用，

　　激素也是依靠血浆的运载而到达其作用的靶细胞，以实现对人体功能的体液调节等。

　　二、血液的调节功能

　　(一)内环境

　　内环境是细胞生活的液体环境它由细胞外液构成。人体含有大量液体，总称体液。其总量约占体重的60%。其中，存在于细胞内的液体称细胞液，是构成细胞原生质的主要成分，约占体重的40%：存在于细胞外的液体称细胞外液，约占体重的20%，它包括组织液和血浆，分别占体重的15%和5%

　　(二)血液维持内环境稳态中的作用

　　1、维持血浆的酸碱度——缓冲作用 机体在代谢过程中不断产生酸性物质，如在剧烈的无氧(缺氧)性质的运动中，由糖酵解产生乳酸，即使在有氧性质的运动中，体内有机物的分解代谢产生的 CO2进入血液， CO2与水结合成 H2C03。据估计，成年人每天约产生400-460LC02相当于18—20mol的 H2C03。显然，从事体育运动的人，其产生的CO2要比普通人多得多，但人类有机体各组织细胞，只在一个非常狭小的 PH范围内才能维持其正常生理功能。因此，如何使PH值保持稳态，是实现正常生命活动和保证高运动能力的必要条件。

　　代谢过程中产生的酸性产物进入血液，血液中存在的缓冲对是调节酸碱平衡的第一道防线。血液中的经冲体系(缓冲对)是由弱醒和弱酸的盐按一定购比例组成，具有中和酸和碱的能力，以保持血浆的 PH值相对恒定，这种作用称作缓冲作用。只要血浆的 pH值酵保持相对恒定，那么，整个内环境的 PH值也就。相对恒定了。

　　血浆中主要的缓冲对有：

　　红细胞中主要的缓冲对有

　　上述的许多缓冲对中，血浆中NaHCO3/H2CO3 的缓冲效率最高，在维持体液酸碱平衡中起着重要的作用。血浆的 PH值主要取决于NaHCO3/H2CO3的浓度比值，此比值为20：1，只要这个比值保持恒定，血浆的pH值即可维持在7.4;

　　如果这一比值发生变化，血浆PH值就会改变。由于血浆中缓冲固定酸的主要物质是 NaHCO3，故习惯上把血浆中的NaHCO3称为碱储备或碱储。

　　运动时，特别是剧烈运动时，由于无氧代谢占优势，肌肉肉产生大量乳酸。乳酸进入血液后，在血浆中迅速解离而释放较多的H+，使血液 pH趋向酸性。此时血浆中的碳酸氢盐立即与 H+起中和反应，而形成碳酸。碳酸是解离程度很低的弱酸，只能释放小量的 H+，因而对 PH值变化影响很小。同时，碳酸还可进一步分解为 H2O和 CO2，C02由肺排出体外，从而缓冲了体内酸过量时所产生的酸性变化，使 PH保持在正常范围内。上述过程的化学反应式如下：

　　当碱性物质(主要来自食物)进入血浆时，弱酸则与之起作用，其反应式如下：

　　OH- 十 H2CO3 → HC03- 十 H2O

　　过多的 HCO3-可由肾脏排出，从而缓冲了体内的碱性变化。

　　综上所述，血浆的酸碱度所以能保持相对稳定，首先依靠血液中的各缓冲对来缓冲酸性或碱性物质，使血浆的 PH值不致发生明显的改变。与此同时，必然会改变缓冲对中组成成分的含量与比值，此时，依靠肺通气功能的改变而呼出增多的 CO2，从而调整了缓冲对中的碳酸含量;依靠肾脏排出过多的酸或碱来调节血浆中碳酸氢钠的含量，从而使 NaHCO3与 H2CO3比例维持或接近20：1水平。所以，血液的酸碱度所以能保持相对稳定，除决定于血液中缓冲对的缓冲作用外，还与肺、肾的正常生理功能调节密切相关。

　　2、体温的调节 (后文)

　　三、血液的保护和防御功能

　　血液中自细胞的主要功能是通过吞噬及免疫反应，实现对机体的保护防御功能，抵抗外来微生物对机体的损害。从免疫的功能看，可将自细胞分为吞噬细胞和免疫细胞两大类。吞噬细胞包括中性粒细胞和单核细胞，其功能主要是吞噬异物，参与炎症反应，由于这些功能活动不具有针对某一类异物的特征，故属非特异性免疫。免疫细胞是指淋巴细胞，淋巴细胞能产生抗体，每一种抗体都是针对某一类特异抗原的，故称为特异免疫。

　　淋巴细胞又可分为 T淋巴细胞与 B淋巴细胞两种。血液中的淋巴细胞80—90%是 T淋巴细胞。它执行细胞兔疫功能。所谓细胞免疫是指特异性的 T细胞与某种特异抗原之间的直接相互作用，使这种特异性的T细胞激活，进而破坏与杀伤特异性抗原异物。 B淋巴细胞执行体液免疫功能。所谓体液免疫是指免疫细胞生成和分泌特异性抗体，以对抗某特异性抗原。当 B淋巴细胞受到抗原激活，直接变为具有抗原特异性的母细胞后，继续分化成为具有同样特异性的浆细胞，浆细胞则生成和分泌各种执行免疫功能的免疫球蛋白(Ig)，按其结构将免疫球蛋白分为 IgG、IgA、 IgM、 IgD和 IgE，这些免疫球蛋白总称为抗体。

　　血液中血小板的主要功能是促进生理止血和加速凝血。当小血管受损时，血小扳释放5—羟色胺和儿茶酚胺等使小血管收缩;其次是血小板在受损处粘附、聚集，尤其是在内源性 ADP促进下，血小扳愈聚愈多，形成松软的血小板血栓，以堵塞血管的破口，从而起到生理止血的作用。血小板含有多种与凝血有关的因子，促进血液凝固。血液凝固是一个十分复杂的生理学过程，现以最简单的三个反应式说明由组织损伤出血而引起的血凝系统(又称外源性凝血系统)